Дмитрий Марфунин
"Об улыбке"
3 августа 2013 года
Как известно, улыбка – это характерное сокращение мимических мышц, выражающее удовольствие, приятность, приветствие, доброжелательность, общительность, расположение к смеху или иронию, насмешку [10, 15]. Улыбка формируется сокращением мышц около обоих концов рта [15]. Считается, что у животных есть аналог улыбки с растяжением ротовой щели и показом зубов. Но можно улыбаться, не раскрывая рта и не показывая зубы. Так что характерным признаком улыбки можно считать все-таки растяжение губ, и улыбка, надо полагать, все же является сугубо человеческим проявлением эмоции.
Считается, что улыбка служит для общения между людьми. Но и в одиночестве человек может улыбаться каким-то своим мыслям. С другой стороны, у человека в неподходящий момент непроизвольно может возникнуть улыбка, которую он, несмотря на все усилия, не может подавить. В таких случаях говорят «не мог сдержать улыбки». И вряд ли она способствует общению, скорее всего, наоборот.
У людей ответная улыбка развивается в течение первых 5 недель неонатальной жизни [20]. В этот период трудно говорить о каком-то осознанном проявлении эмоции. Так как она проявляется как ответная реакция, предполагают, что в генерацию эмоциональной экспрессии вовлечены какие-либо системы награды [20].
И что совсем парадоксально, у человека в случае беспокойства, эмоциональной боли, страдания может возникнуть гримаса, поразительным образом похожая на улыбку.
Все вместе позволяет думать о том, что улыбка, помимо своей внешней направленности, выполняет еще какую-то свою специфическую внутреннюю функцию.
Как известно, различают волевую, то есть «деланную», искусственную, неестественную улыбку, и эмоционально ведомую, то есть непроизвольную, естественную улыбку. Для большинства людей невозможно убедительно подражать подлинным выражениям лица испытанной эмоции [20]. Как говорил Марк Твен, «любая эмоция, если она искренняя, является непроизвольной». И та и другая улыбка обеспечивается сокращением одних и тех же специфических мимических мышц в углах рта. Иннервируются эти мышцы ветвями лицевого нерва. После ядер лицевого нерва к мышцам идут одни и те же волокна. Но до ядер пути обеспечения волевой и эмоциональной улыбки различаются.
Ядра лицевого нерва находятся в вентральной части покрышки мозгового моста на границе его с продолговатым мозгом [8]. Волевая или «произвольная» система происходит из предмоторных/лобных областей и идет через двигательную область коры головного мозга и пирамидальный тракт к вентральному стволу мозга [20].
Отмечены поражения ЦНС, при которых развивается волевой лицевой парез (синдром Foix-Chavany-Marie), при котором происходит парез произвольного создания лицевых выражений, в то время как эмоционально ведомые выражения лица остаются непораженными [20]. Волевой лицевой парез вовлекал двигательную часть коры и пирамидальный тракт [7]. Типичные поражения, производящие волевой лицевой парез, могут встречаться врожденно или, у взрослых, в результате сосудистых повреждений или опухолей. Все эти поражения были расположены в предмоторных областях, внутренней капсуле или вдоль хода кортикобульбарных моторных трактов [20].
При других поражениях ЦНС может встречаться эмоциональный лицевой парез, при котором наблюдается парез эмоционально вызванной или спонтанной улыбки, в то время как произвольные движения не показывают дефицита [12, 16, 20]. Эмоциональный лицевой парез обычно следует из-за антеролатеральных таламических или стриатокапсулярных поражений [12, 13, 20], а также головки хвостатого ядра, скорлупы и переднего края внутренней капсулы [16]. Возникновение эмоционального лицевого пареза было связано с прерыванием связей между таламусом и лобными или средними височными долями [12]. Таким образом, «непроизвольная» или «эмоционально ведомая» система вовлекает миндалину, таламические и субталамические области и дорсально/тегментарный ствол мозга [20] и расположена более глубоко.
При некоторых заболеваниях применяют метод глубокой мозговой стимуляции (DBS). Замечено, что при DBS переднего края внутренней капсулы и прилегающего (accumbens) ядра у пациентов появляется спонтанная улыбка [6, 14]. Передняя ветвь внутренней капсулы – часть кортиконуклеарного тракта, который вовлечен в эмоциональную лицевую подвижность [13]. Прилегающее ядро связано с лимбическими проекциями от миндалин, гиппокампа и cingulate коры. Оно получает вход от допаминергических ядер и может быть ответственно за опосредование поведенческих изменений [14]. Прилегающее ядро в особенности близко привязано к удовольствию и системам награды [6]. Миндалина – основная часть функциональной нейросхемы, опосредующей эмоциональное сочувствие [9]. Средние базотемпоральные доли (гиппокамп, миндалина, парагиппокампальная извилина) являются частями системы, ответственной за спонтанные лицевые движения. Миндалина может быть общим анатомическим основанием для эмоционального лицевого пареза [5].
Таким образом, в области среднего мозга и моста есть функциональное разделение между структурами, необходимыми для функционирования эмоционально ведомых экспрессий с одной стороны и волевых, эмоционально нейтральных экспрессий, с другой. Подлинный, эмоционально ведомый смех не был обычно начат в двигательной области коры головного мозга [20]. Волокна для эмоционального и волевого контроля следуют различным курсом даже после их перекреста [12].
Все вместе позволяет думать о том, что кроме того, что волевая и эмоционально ведомая улыбка обеспечиваются различными нервными трактами, спонтанная улыбка не связана с корой, а связана с более глубокими структурами, то есть с филогенетически более старыми отделами ЦНС.
У многих животных обнаруживается вспомогательный обонятельный орган восприятия – вомероназальный орган [18]. Это парный орган, расположен в носовой полости, разделен носовой перегородкой. Вомероназальный орган имеет рецепторы, которые обнаруживают феромоны и передают информацию в ЦНС посредством специального нерва – терминального нерва или черепного нерва ноль. Эта информация передается через дополнительную обонятельную луковицу, среднее ядро миндалины, заднее среднее ядро ложа терминальной полоски и среднюю предоптическую область гипоталамуса, которая, как известно, у животных и у человека имеет важное значение в роли воспроизводства и социального поведения [1, 18]. Во время эмбрионального развития вомероназальные сенсорные нейроны формируются из носовой (обонятельной) плакоды, на переднем крае невральной пластинки [18].
Большинство исследований подтверждают регресс вомероназального органа во время эмбрионального развития у человека. Нет никакого признака, что у людей есть активные сенсорные нейроны, как у других животных. Много генов, необходимых для функционирования вомероназального органа, нефункциональны у человека. Таким образом, у человека вомероназальный орган или отсутствует или нефункционален [18].
Но терминальный нерв был ясно идентифицирован как дополнительный черепной нерв у людей [17] и является общим обнаружением в мозге взрослого человека [2, 4]. Терминальный нерв формируется из мигрирующих клеток черепного неврального гребня, терминального конца невральной трубки и дифференцирующейся обонятельной и аденогипофизарной плакоды [19]. Терминальный нерв был идентифицирован с двух сторон как мироскопическое сплетение немиелинизированных периферических нервных пучков в субарахноидальном пространстве, покрывающее прямую извилину орбитальной поверхности лобных долей. Сплетение появилось в области продырявленной пластинки решетчатой кости и шло сзади в районе обонятельного треугольника, средней обонятельной пластинки и терминальной пластинки [4, 11, 17]. Волокна заканчиваются в носовой слизистой оболочке и являются автономными/нейромодуляторными так же как сенсорными нейронами [17]. Хотя очень близок к обонятельному нерву, терминальный нерв не связан с обонятельной луковицей [2]. Нейроны терминального нерва были связаны с миндалиной [11] а также проецируются к медиальным и латеральным септальным ядрам и предоптическим областям гипоталамуса [2]. И самое главное – терминальный нерв функционален у взрослых людей [17].
Если у взрослых людей вомероназальный орган отсутствует или нефункционален, но терминальный нерв функционален, какую же функцию он выполняет?
Выше было сказано, что наиболее специфической чертой улыбки можно считать растяжение ротовой щели, в частности, верхней губы. Было также сказано, что улыбка, скорее всего, является сугубо человеческой мимикой. Также сугубо человеческим признаком является наличие особого участка в центре верхней губы – фильтрума. Ранее (см. «О фильтре, луке и поцелуях») было высказано предположение, что, так как в эмбриогенезе при формировании лица фильтрум является производным лобного отростка эктодермы, он мог бы быть связан с передним отделом формирующегося из нервной трубки мозга. Действительно, столбцы, колонны или гребни фильтрума ограничивают его от остальной части верхней губы. Эти столбцы имеют связанные мембраны, которые отделяют фильтрум от латеральных компартементов губы, а также совпадают с малыми восходящими артериями, называемыми левой и правой восходящими артериями фильтрума [3]. По этим же столбцам происходит расщепление губы при пороке развития – незаращении верхней губы. То есть если есть своё собственное кровоснабжение фильтрума, то можно предположить, что это можно отнести и к иннервации.
Далее, можно заметить, что при полном двустороннем расщеплении и верхней губы и нёба фильтрум составляет единый свободный лоскут вместе с носовой перегородкой. То есть можно думать о том, что и кровоснабжение и иннервация носовой перегородки и фильтрума едины.
Но если в эмбриональном развитии человека вомероназальный орган регрессирует, а при формировании лица эмбриона человека у лобного отростка эктодермы появляется вырост, формирующий среднюю часть верхней губы - фильтрум, в то же время нерв, обеспечивающий функционирование вомероназального органа, сохраняется и сохраняет свою функциональность, то все это позволяет думать о том, что этот нерв мог бы обеспечивать чувствительность этого фильтрума.
Как выше было сказано, цель терминального нерва – предоптическая область переднего гипоталамуса. Именно в этой области, в предоптическом ядре, синтезируется и секретируется окситоцин, который, помимо его других качеств, у людей становится все более и более установленным как просоциальный пептид. Как установлено, интраназальный окситоцин увеличивал эмоциональное сочувствие в ответ на стимул, а также может облегчать миндалина-зависимое эмоциональное сочувствие [9]. Все это позволяет предположить, что система окситоцина также могла бы функционировать и как система награды.
Анатомическое расположение переднего гипоталамуса позволило предположить, что допаминергическая и/или каннабиоидная системы награды также могли бы быть вовлечены в генерацию положительных эмоциональных экспрессий [20].
Таким образом, можно предположить, что улыбка, обеспечивая растяжение фильтрума, кроме прочих значений, направлена, в том числе, на получение в головном мозге реакции одной из систем награды (или их общей реакции).
Итак, на основании вышеприведенных фактов и умозаключений можно предположить, что улыбка (естественная, спонтанная, эмоционально ведомая) представляет из себя физиологический акт, вызывающий запуск реакции систем награды (например, при веселье, радости, приятном общении) или же, в виде гримасы, способствующий снижению напряженности отрицательных эмоций (например, плач).
Кстати говоря, можно думать, что при поцелуе действует абсолютно тот же механизм…
ЛИТЕРАТУРА:
1. Bressler SC , Baum MJ. Neuroscience 1996 Apr; 71(4): 1063-72
2. Cranial nerve zero – Wikipedia
3. Garcia de Mitchell CA, Pessa JE, Schaverien MV, Rohrich RJ. Plast Reconstr Surg 2008 Dec; 122(6): 1756-60
4. Fuller GN, Burger PC. Clin Neuropathol 1990 Nov-Dec; 9(6): 279-83
5. Guimaraes J, Simoes-Ribeiro F, Mendes-Ribeiro JA, Abreu P, Pires I, Sousa G. Epilepsy Behav 2005 Mar; 6(2): 266-9
6. Haq IU, Foote KD, Goodman WG, Wu SS, Sudhyadhom A, Ricciutti N, Siddiqui MS, Bowers D, Jacobson CE, Ward H, Okun MS. Neuroimage 2011 Jan; 54S1: S247-S255
7. Hopf HC, Muller-Forell W, Hopf NJ . Neurology 1992 Oct; 42(10): 1918-23
9. Hurlemann R, Patin A, Onur OA, Cohen MX, Baumgartner T, Metzler S, Dziobek I, Gallinat J, Wagner M, Maier W, Kendrick KM. The Journal of Neuroscience 2010 7 April 30(14): 4999-5007
10. Iwase M, Ouchi Y, Okada H, Yokoyama C, Nobezawa S, Yoshikawa E, Tsukada H, Takeda M, Yamashita K, Takeda M, Yamaguti K, Kuratsune H, Shimizu A, Watanabe Y. Neuroimage 2002 Oct; 17(2): 758-68
11. Jennes L. Ann N Y Acad Sci 1987; 519: 165-73
12. Khurana D, Sreekanth VR, Prabhakar S. Neurology India 2002 Vol 50 Issue 1 page 102-4
13. Michel L, Derkinderen P, Laplaud D, Daumas-Duport B, Auffray-Calvier E, Lebouvier T. J Neurol Neurosurg Psychiatry 2008 Feb; 79(2): 193-4
14. Okun MS, Mann G, Foote KD, Shapira NA, Bowers D, Springer U, Knight W, Martin P, Goodman WK. J Neurol Neurosurg Psychiatry 2007 March; 78(3): 310-314
15. Smile – Wikipedia
16. Trosch RM, Sze G, Brass LM, Waxman SG. J Neurol Sci 1990 Sep; 98(2-3): 195-201
17. Vilensky JA. Clin Anat 2012 Iul 26 doi: 10.1002/ca.22130
18. Vomeronasal organ – Wikipedia
19. Whitlock KE. Microsc Res Tech 2004 Sep; 65(1-2): 2-12
20. Wild B, Rodden FA, Grodd W, Ruch W. Brain 2003 126 (10): 2121-2138